科学大家|蚂蚁与人类：道德与成就

作者：[美]爱德华·威尔逊（Edward O.Wilson）

出品：新浪科技《科学大家》 中信新思文化

以下内容节选自中信出版社《蚂蚁的世界》。

14岁的爱德华·威尔逊

我将以一段警示开启我们的蚁学之旅。在道德层面上，我想象不到蚂蚁的生活中有任何一点是人类能够或应该去效仿的。

首先，也是最重要的，蚁群内活跃于社会生活的都是雌性。在一切人类活动中，我都忠实地站在女性这边，但是在蚂蚁的世界里，我们不得不承认在其生存的1.5 亿年间，两性自由主义已经失控了。雌性蚂蚁拥有完全的主导权。你看到的所有忙于劳动，忙于探索外部环境或参战（全面的蚂蚁战争）的蚂蚁都是雌性。相比雌性，雄性蚂蚁就显得格外可怜。它们有翅膀可以飞行，脑袋很小，复眼和生殖器很大。它们对母亲和姐妹毫无帮助，一生中唯一的作用就是在婚飞时与其他蚁群中的处女蚁后交配。

1942年夏天，13岁的爱德华·威尔逊在亚拉巴马州莫比尔老威尔逊家附近的空地上拿着扫网

简而言之，雄性蚂蚁仅仅作为一群会飞的精子导弹存在于蚁群中。“导弹”一经发射，它们就会被禁止再次进入曾经生活过的蚁巢，即便在一些物种中，如果成功授精，它们可能就成为拥有无数儿女的新蚁群的父亲。雄蚁在婚飞时不管交配成功与否，都会被蚁群遗弃，并在之后的几小时或最多几天内死于雨水、高温或捕食者的爪牙之下。雄蚁不能只是待在家里毫无作为，对蚁群来说不劳动就是累赘。婚飞之后，徘徊在蚁巢附近的雄蚁就会被它们的姐妹赶走。

其次，相比于雌性的绝对统治，这条蚂蚁的道德准则更加令人毛骨悚然——许多蚂蚁类群都会吃掉受伤或死亡的同类。年老或残疾的工蚁会按照既定准则离开巢穴，不给蚁群造成任何负担。死在巢穴里的蚂蚁会被丢弃在原地，任凭后背着地六脚朝天，直到身体散发出腐烂的气味——主要来自油酸和油酸酯。腐烂的尸体会被搬到蚁群的垃圾站丢弃。仅是严重受伤或是处于垂死之际的蚂蚁，则会被自己的姐妹直接吃掉。

1946年9月，17岁的爱德华·威尔逊抵达亚拉巴马大学

最后是道德上可疑的习性——蚂蚁是所有动物中最好战的，以同物种不同蚁群间的斗争最为激烈。多数情况下战斗的目标是斩草除根。通常，较大的蚁群最终会战胜较小的蚁群。它们斗争的猛烈程度会让滑铁卢和葛底斯堡战役都显得黯然失色。我曾见过到处散落着“战士”尸体的战场，事实上，它们中的绝大多数都是年老的雌蚁。成年工蚁随着年龄的增长，为了蚁群发展会从事越来越危险的工作。最初，年轻的工蚁主要负责照料蚁后及其后代， 陪伴它们从卵到幼虫，再到蛹，直至羽化成为新的成年蚂蚁。随后，它们会更多参与到蚁巢的修复和其他内部事务中去。最终，年老的工蚁会倾向于在蚁巢外服务，从哨兵到觅食者，再从卫兵成为战士。总而言之，人类将青壮年送上战场，而蚂蚁让老太太参加战斗。

对蚂蚁来说，服务蚁群就是一切。自然死亡将近时，老年工蚁在最后的日子里从事危险活动是对蚁群更有利的选择。其中的达尔文主义逻辑清晰可见：年老的工蚁对于蚁群贡献很小，是可有可无的。

2011年11月24日，埃尔韦·茹尔当、克里斯蒂安·拉贝林和爱德华·威尔逊准备搭乘飞机从新喀里多尼亚的努美阿前往附近的松树岛寻找可能已经灭绝的黄尾犬蚁（让—米歇尔·博雷摄）

在有组织的群居生活层面上，演化给予了全世界超过1.5 万种蚂蚁丰厚的回报。蚂蚁在1~100 毫克量级陆生食肉动物中占据统治地位。白蚁，有时会被误称为“白色的蚂蚁”，主要取食朽木。蚂蚁和白蚁就是那群“推动世界运行的小生物”，至少在陆生动物中是如此。例如，在巴西热带雨林，它们占昆虫总生物量的比例达到惊人的四分之三，占动物总生物量的比例超过四分之一。

蚂蚁在地球上繁荣的时间比人类要长一百多倍。分子生物学研究估计，蚂蚁起源于1.5 亿年前。然后在爬行动物时代后期的1亿年间分化出了许多不同形态和结构的物种。再一次的辐射演化发生在哺乳动物时代早期。相比之下，现代智人不到100 万年前才出现在非洲，这只是1.5 亿年的一瞬而已。

红火蚁工蚁。红火蚁原产于南美洲温带湿地，意外被引入亚拉巴马州莫比尔，并传播到世界各地，成为世界其他地区的主要害虫（克里斯滕·奥尔绘制）

如果在过去的几亿年间，有外星人在任意时间造访地球，他们就会发现在生机盎然的土地上，动植物都是被蚂蚁控制的。在某种程度上来说，它们也因此保持着健康和完整的状态。这些外星人说不定会成为蚁学家。他们会发现蚂蚁、白蚁和其他一些高度社会化的生物，虽然行为有些奇怪，但也正是基于此它们成为维持地球上几乎所有陆地生态系统的关键力量。

这些外星人或许会向他们的母星汇报关于地球的情况：“ 一切都井井有条。至少目前来看如此。”

沙漠蚂蚁强箭蚁（Cataglyphis fortis）的一只工蚁，离开蚁巢（N）后，腹部向上抬起并快速奔跑，沿着一条摇摆不定的线路寻找食物（F）。它可以沿直线返回蚁巢（ 来自Rüdiger Wehner， The Desert Navigator， 2020）

终极超个体—切叶蚁

1955 年，在我刚开始成为野外生物学家的时候，我曾在巴布亚新几内亚一平方千米的低地雨林中鉴定出了175 种蚂蚁。我相信这应该会成为一个持久的世界纪录。但事实没能如我所愿。后来，斯蒂芬·科弗和约翰·托宾在亚马孙的一个地点共采集到了355 种蚂蚁，是我所采集数量的两倍。

新几内亚的冒险过去40 年后，我的朋友托马斯·洛夫乔伊邀请我参观他在马瑙斯附近建立的野外观测站。我立刻接受了邀请。它满足了我在亚马孙研究蚂蚁的毕生梦想，尤其是在一种舒适的学术氛围之中。

去往营地的旅程出乎意料地简单。传说中的大航海时代已经一去不复返了，那时候，人们还得在当地人和武装警卫的带领下，沿着砍刀开辟的丛林小径长途跋涉（也许还会听到上游传来不祥的鼓声）。与之形成鲜明对比的是，我发现从波士顿到亚马孙州首府马瑙斯只需要一天的时间可能就够了。我于黎明出发，在迈阿密转机，航班为补充燃油在圣多明各短暂停留，然后开始前往马瑙斯的漫长直航旅程。接近午夜时，飞机抵达了目的地。晚上，在经过短暂的睡眠后，我搭乘一辆汽车向北，一小时后到达了野外观测站。

一只黄尾犬蚁工蚁（让 — 米歇尔·博雷摄）

因为急于开始探险之旅，我甚至起得更早了。我走到附近的城市公园，只是想找到栖居在那里的蚂蚁和其他昆虫。我看到的第一只蚂蚁就是我最期待的那种。这种蚂蚁红褐色，中等大小，大多独自游荡。其他蚂蚁则成群结队地跑着，其中一小部分蚂蚁正扛着刚剪下来的新鲜树叶碎片。

这种蚂蚁我们每一个人都知道，它们在英语国家被称为“剪叶者”（leafcutter）或“真菌种植者” （fungus grower），在巴西被称为“saúva”，在巴拉圭被称为“isaú”，在圭亚那被称为“cushi”，在哥斯达黎加被称为“zampopo”，在尼加拉瓜和伯利兹被称为“wee-wee”， 在墨西哥被称为“cuatalata”，在古巴被称为“bibijagua”， 在美国得克萨斯州和路易斯安那州最北部边缘地区，当地人把它们叫作“城镇蚁”（town ant）或“parasol”。它们是西半球温带和热带地区的主要昆虫之一。

我在马瑙斯的城区发现了切叶蚁。我安静地向它们打招呼：“ 嗨，小家伙们！”

分类学家将马瑙斯和其他地方的切叶蚁物种正式归类为切叶蚁族（Attini），这是一个相对较大的族群，其内包含超过100 种蚂蚁，遍及从阿根廷到美国路易斯安那州的整个温带和热带地区。大多数切割树叶的切叶蚁（attine） 都被归入切叶蚁属（Atta）和顶切叶蚁属（Acromyrmex）。

切叶蚁属和顶切叶蚁属比其他所有动物更值得被注意的地方在于，它们能够在由咀嚼过的新鲜植物制成的菌床上培植真菌类生物。通过这个能力扩展，它们可以建造非常巨大的蚂蚁城市。由于它们需要的植物资源几乎是无穷无尽的，切叶蚁作为真菌培植者可以在几乎任何地方繁衍生息。

一只内瓦蚁属行军蚁的工蚁，发现于美国田纳西河最北处（克里斯滕·奥尔绘制）

在所有的蚂蚁类群中最神奇的莫过于这些园丁，它们在演化中发展出培养共生菌的技能，而这些共生菌也只有在其宿主的照顾下才能蓬勃发展。由于切叶蚁拥有几近无穷的空间来挖掘蚁巢，而且有大量的新鲜植物可用于培植真菌，所以它们在其活动范围内是优势种群。

将新鲜的野生植物转化成丰富的粮食作物，切叶蚁是如何取得这种突破的？这种行为为什么在世界上其他动物物种中没有出现过？

切叶蚁的种植技术如此稀有，最有可能的原因是其非同寻常的复杂性。切叶蚁把植物转变成可食用的菌类的过程是通过复杂的合作完成的。而这种合作需要其严密的、特化的等级制度来配合。

等级体现在体形和异速生长（身体不同部分具有不同的生长速度）造成的身体差异上，也体现在它们在完成每项任务时的本能反应和所需劳动方面的差异上。由异速生长所产生的等级制度是整个蚂蚁世界社会秩序的基石。

异速生长是蚂蚁社会行为的基础，其本身也很简单： 蚂蚁的体形越大，其身体各部分相对大小的差异就越大（对异速生长的另一种诠释其实就是“相对生长”）。这种现象在蚂蚁的世界中是普遍存在的。蚂蚁的胸部和柄后腹越大，头部所占的比例就越大。

切叶蚁蚁群中体形最小的等级被叫作小型工蚁（minor 或minim，低阶蚂蚁），其身体各部分的比例和常见的典型蚂蚁相似。那么身处另一极端，具有怪物般头部的超级兵蚁又扮演什么样的角色呢？它们待在蚁巢的深处，通常只有洞口被挖开的时候才能看到。我认为这些留守的体形最大的蚂蚁可能是专门用来防御诸如犰狳、熊以及巨型食蚁兽这类大型捕食者的。

有一天，我逗留在哥伦比亚马格达莱纳河边上的一个农场时，我发现那里到处都是切叶蚁的蚁群。我提出了一个问题—这些超级兵蚁是通过哺乳动物的气味做出反应的吗？否则它们如何断定来袭的敌人是致命的，而不是普通兵蚁就可以应对的一般敌人呢？

为了验证这一假设，我趴在地上，往蚁巢边缘发现的一些开口里吹气，这些开口能将新鲜的空气引入超级兵蚁居住的蚁室深处。几分钟后，我看到了一小群大头等级的蚂蚁（超级兵蚁）跌跌撞撞地走了出来，这是我第一次在外面而不是在完好的蚁巢内看到它们。

超级兵蚁拥有相对巨大的头和尖锐而沉重的上颚，巨大头部的内容物主要是内收肌，而正是在大量内收肌的控制下，成对的上颚保持着闭合状态。有了这个装置，超级兵蚁可以切开几乎任何其他昆虫的几丁质外壳，还有哺乳动物的皮肤以及人类登山靴的皮革。

作为育幼蚁，小型工蚁把绝大多数时间都花费在蚁巢内，用于照料它们未成年的姐妹。它们也会担当培植真菌的园丁角色，这些生长在植物菌床上的真菌是它们主要或者说唯一的食物。而那些大头兵蚁，尤其是头部更大的超级兵蚁则有着截然不同的职责。它们是重型部队，随时准备攻击包括食蚁兽和人类农民在内的胆敢挖开蚁巢内部的敌人。

小型工蚁在和它们的小伙伴共事时至少还会担负另一项重要的责任。中等大小的中型工蚁（media）负责营造蚁巢，处理刚刚切割的植物碎片，以及建造蚁群赖以生存的菌床。在野外忙着获取用于建造真菌花园的植物时，它们会受到在分类学上属于蚤蝇科（Phoridae）的一类小型寄生蝇的攻击。

这些敏捷的小昆虫会从空中俯冲下来，然后将卵产在蚂蚁身上。孵化后的幼虫会穿透蚂蚁的外骨骼， 进入其体内并杀死它们。寄生蝇最终羽化为成年蝇，开始新的生命周期。中型工蚁在搬运叶子碎片归巢的途中极易受到攻击，这时小型工蚁就成了它们的守卫。小型工蚁会在觅食途中陪伴中型工蚁，它们骑在叶子碎片顶部，扮演着活体拂尘的角色。当寄生蝇逼近它们的目标时，它们会被这些小蚂蚁用后足踢赶驱离。

切叶蚁和它们的人类“ 同行”一样，能够形成密集的种群。切叶蚁的群落是巨大的，事实上在全世界已知的群居昆虫中，它们的巢群属于最大的。蚁后婚飞期间和几只雄性交配后，会获得两三亿个精子细胞，它会把这些精子储存在受精囊中。在作为蚁后的10~15 年之间，它会一个一个地将精子细胞从受精囊中排出。在这期间它可以养育1.5 亿~2 亿只工蚁，差不多是美国总人口的一半之多。在蚁群扩展到最大之前，里面开始出现未受精的蚁后和雄性蚂蚁，蚁群得以扩散并开始繁殖新的蚁群。

性成熟的蚁群建造的蚁巢是巨大的，也许是自然界由个体或群体建造的最大巢穴。一个典型的估计超过六年的六刺芭切叶蚁（Atta sexdens）蚁巢中包含1920个蚁室， 其中的238个被蚂蚁和菌圃所占用。蚁道和蚁室通过复杂的网络连通。挖掘蚁巢时被挖到外面并堆积在地表的土壤大约有40吨重。

切叶蚁成员内部的分工如此明显和强大，以至于每个蚁群都有理由被称为一个超个体（superorganism）。这种表述是伟大的蚁学家威廉·莫顿·惠勒在1910 年首先使用的，此后断断续续地被生物学家所使用。由不少于一只蚁后或工蚁组成的蚁群，为了生存下去，必须组成一个多元素紧密配合的整体，就像各个器官互相配合才能成为一个有机体一样。这个类比是很清楚的：兵蚁和那些扮演“拂尘”的小型工蚁是防御系统，蚁后是生殖器官，负责照料花园的其他小型工蚁是消化系统，而中型工蚁起到了诸如大脑、手、脚和感觉系统的作用。

这种为了整体划分功能产生的一个结果是，蚁群成员作为个体固然会单独演化，但蚁群本身也会作为一个整体发生演化。随着时间的推移，蚁群会发生变化，同种间距离较近的蚁群会产生竞争，导致蚁群层面上发生自然选择。同样的进程也会出现在蚁群个体成员层面上。战斗中出现的诸如利他主义和勇气这样的社会特性是由群体选择决定的；换句话说，蚁群之间的竞争会引导工蚁做出最有利于自身群体的行为。与此同时，个体层面上的自然选择会产生做出自私行为的个体。自私行为在工蚁、蚁后及雄性蚂蚁争夺空间、食物和生育权利时随处可见。

切叶蚁惊人的生殖力、蚁后超长的寿命（凯瑟琳·霍顿在实验室内饲养的蚁群在维持了13 年之后开始繁殖雄性蚂蚁和未受精的蚁后）以及工蚁勤奋的工作能力，使得它们无处不在。这也给它们的人类邻居带来了重大的经济问题。只要一个蚁群就可以挖掘成吨的土壤并造成农作物减产。它们可以在一夜之间把一棵柑橘树的树叶吃光，或者将整个家庭农场的花园摧毁。而且它们经常这么干。

早期的葡萄牙殖民者是这样评价这些六足对手的：巴西要么征服蚂蚁，要么被蚂蚁征服。他们指的并不是生活在树冠顶部的暴躁的弓背蚁（数以千计的弓背蚁会从它们长满附生植物的蚁圃中掉下来，叮咬入侵者并向其喷射甲酸）。人们也可以对把灌木变成荨麻的蜇人伪切叶蚁属蚂蚁置之不理。火蚁属也一样，尽管这种入侵生物已经成了美国和其他一些国家的灾难。人类甚至可以忍受行军蚁—森林中的行军蚁军团可以驱逐几乎所有挡在它们前面的不管大型还是小型的动物。

很明显，早期的葡萄牙人指的是另一个对手：切叶蚁。它们是花园和作物的毁灭者，牧场的破坏者。

切叶蚁没有被征服，巴西人也没有放弃。时至今日， 两者依然处于僵局中。我们甚至应该把切叶蚁的存在看作自然环境的赐福。在广袤壮丽的热带雨林、热带草原以及其他陆地荒野上，切叶蚁是首要的翻土者。它们作为植食动物从古代一直延续至今，通过翻土这一至关重要的功能，创造了独特的生态系统，并增加了整个栖息地的生物多样性。

切叶蚁是自然状态下的成功超个体。即便人类不能完全掌控，对人类来说它们依然是一种生命和奇迹的来源。

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